Тэцуро Хосино — ещё совсем молодой беспризорник, который вынужден жить на улице и приспосабливаться к суровым условиям города. Его мать была убита графом Меха ради собственного развлечения, что навсегда отпечаталось в душе мальчика и подарило ему идею мести. Он мечтает о таком материальном воплощении своей силы, чтобы в итоге отомстить за погибшую мать: он стремится заполучить механическое тело, и для этого ему нужен дорогой билет на космический поезд «Галактический экспресс 999», который доставит его на планету, где можно бесплатно получить кибернетическую оболочку. Во время попытки украсть билет полиция почти задерживает его, но судьба посылает спасение — Мэйтел приходит на помощь и предлагает ему билет, если он возьмет её с собой. Так начинается совместное путешествие Тэцуро и Мэйтел на борту загадочного поезда, несущего их все дальше сквозь звездное небо. Смогут ли они достичь цели мести за мать? Что движет Мэйтел в её помощи мальчику? И захочет ли Тэскуро обладать механическим телом после всех пережитых испытаний?
